Huvud / Handled

MED24INfO

Stigande (känsliga) sätt

En tunn stråle (Galliens stråle) passerar i de bakre pelarna, impulser går in i cortexen

Medvetna impulser från muskuloskeletala systemet

Den kilformade bunten (Burdakh-bunt) passerar i de bakre pelarna, impulserna går in i cortexen

Medvetna impulser från muskuloskeletala systemet

Posterior spinocerebral kanal (Flexig)

Genomför impulser från proprioceptorer av muskler, senor, ledband till cerebellumet; impul unknowable

Anterior Spinocerebral Path (Govers)

Genomför impulser från proprioceptorer av muskler, senor, ledband till cerebellumet; impul unknowable

Lateral spinotalamisk bana

Smärta och temperatur känslighet överförs.

Anterior spinotalamisk bana

Taktil känslighet, beröring, tryck överförs.

Descending (motor) vägar

Lateral corticospinal (pyramidal)

Impulser överförs till skelettmuskler, frivilliga rörelser.

Anterior corticospinal (pyramidal)

Impulser överförs till skelettmuskler, frivilliga rörelser.

Rubrospinalvägen (Monakova) passerar i sidostolarna

Överför impulser som stöder skelettmuskelton

Retikulospinalvägen passerar i de främre pelarna

Överför impulser som stöder tonen i skelettmusklerna genom excitatoriska och hämmande effekter på motorneuroner, samt reglerar tillståndet för spinala autonoma centra

Vestibulospinalvägen passerar i de främre pelarna

Överför impulser för att upprätthålla kroppshållning och balans

Tektospinalkanalen passerar i de främre pelarna

Överför impulser som säkerställer genomförandet av visuella och auditiva motorreflexer (reflexer av fyrsidan)

Det bör noteras att all avferent information kommer in i ryggmärgen genom de bakre rötterna, efferent information och reglering av funktionerna hos olika organ och vävnader i kroppen genom de främre rötterna.

Alla avferenta ingångar till ryggmärgen bär information från tre grupper av receptorer:

från hudreceptorer (smärta, temperatur, beröring, vibrationer, tryck);

från proprioceptorer (muskel, nämligen - muskelspindlar, senor - Golgi-receptorer, periosteum och skeden av lederna);

från receptorer av inre organ - viskceptorer (mekaniska och kemoreceptorer).

Värdet av afferenta impulser, in i ryggmärgen är som följer:

deltagande i koordinationen av centrala nervsystemet för hantering av skelettmuskler. När avferentimpulserna från arbetsorganet stängs av, blir kontrollen ofullständig;

deltagande i reglering av de interna organens funktioner

stödjer tonen i centrala nervsystemet. När avferentimpulserna är avstängda minskar den totala toniska aktiviteten hos CNS;

bär information om miljöförändringar.

Den andra, inte mindre betydande funktionen i ryggmärgen är reflexfunktionen. Som ett reflexcenter utför ryggmärgen motor och vegetativa reflexer. Ryggmärgs motor neuroner intrar alla musklerna på stammen och lemmarna. De viktigaste vegetativa reflexerna är också associerade med ryggmärgs autonoma centra: vasomotorisk, matsmältning, andningsorgan etc. Ryggmärgsreflexfunktionen utförs i samband med hjärnan. Att avslöja mekanismen för ryggmärgsreflexaktiviteten, bör noteras att reflexerna i ryggmärgen är ganska enkla. I form är dessa främst flexor- och extensorreflexer av en segmentskaraktär. Styrkan och varaktigheten av spinalreflexer ökar med upprepad stimulation, med en ökning av området för den irriterade reflexogena zonen på grund av summan av upphetsning, liksom med en ökning av stimulans kraft.

Alla spinalreflexer kan kombineras i två grupper enligt följande egenskaper.

För det första, Enligt receptorerna, vars irritation orsakar en reflex, kan de delas in i proprioreceptiv, viskoresceptuell, hud (skyddande). Reflexer som härrör från proprioceptorer är inblandade i bildandet av handslaget, reglering av muskelton. Viscereoreceptionsreflexer uppstår från interoreceptorer (receptorer av inre organ) och manifesterar sig i sammandragningar av musklerna i fram- och bukväggen, bröst- och extensormusklerna i ryggen.

För det andra, forskare tror att spinalreflexer bör kombineras av organ (reflex effektorer). Här är reflektionerna i lemmerna, buken, bäckenorganen. Den mest omfattande av dessa reflexer är kategorin av lemreflexer. Dessutom är det hon som är den mest studerade. Om svarets beskaffenhet ska betraktas som det förenande tecknet på extremiteternas reflexer, kan de alla kombineras i fyra grupper: 1) flexion; 2) extensor; 3) rytmisk och 4) tonotonisk.

I sin tur är flexionsreflexer uppdelade i fas och tonic. Fasreflexer - En enda böjning av benen med en enda irritation i huden eller proprioceptorerna. Samtidigt med exciteringen av motorernas neuroner i flexormusklerna, hämmas motorernas neuroner hos extensormusklerna. Reflexer som härrör från hudreceptorer är skyddande.

Tonic flexor och extensor reflexer uppstår med långvarig stretching av musklerna och deras huvudsakliga syfte är att bibehålla lämplig hållning. Tonisk sammandragning av skelettmusklerna är bakgrunden för genomförandet av alla motorakter som utförs med hjälp av fysiska muskelkontraktioner. Kliniken undersöker tre typer av böjningsfasreflexer: ulnarna och Achilles (proprioceptiva reflexer), liksom plantarreflexen (huden).

Extensorreflexerna är också fasiska och toniska. De härrör från proprioceptorerna i extensormusklerna och är monosynaptiska. Samtidigt med flexionsreflexen uppstår en tvärsträckningsreflex hos den andra extremiteten. Fasreflexer uppträder som svar på singel stimulering av muskelreceptorer (till exempel när man slår quadriceps senan under poplitealcalyxen). När detta inträffar reflekterar knäxtensorn på grund av minskningen av quadriceps. Motormonerna hos flexormusklerna under extensorreflexen hämmas. Fas extensor reflexer är involverade, liksom flexion, i bildandet av gången att gå.

Tonic extensorreflexer är en lång sammandragning av extensormusklerna med långsträckt sträckning av sina senor. Deras roll är att upprätthålla hållning. I stående position förhindrar tonisk sammandragning av extensormusklerna böjning av underbenen och säkerställer bevarandet av den vertikala naturliga hållningen. Tonic sammandragning av ryggmusklerna håller torso i upprätt läge, vilket säkerställer personens hållning. Toniska reflexer som syftar till att sträcka flexor- och extensormusklerna kallas också myotatiska.

Rytmiska reflexer - upprepad re-flexion och förlängning av extremiteterna. Exempel på dessa reflexer kan vara kardning- eller gåreflexer hos katter, hundar. Så återgången är orsakad av en enda irritation av benets hud. Det uttrycks i böjningen av denna lem med simultan ytterligare förlängning av motsatta lemmen (om det är i ett djur, sedan i ryggen). Detta är den så kallade cross extensor reflexen. Då böjer sig den böjda leben, går ner, obent - böjer sig och går upp, etc. Den alternativa sammandragningen och avkopplingen av flexor- och extensormusklerna utförs som ett resultat av interaktionen mellan exciterings- och inhiberingsprocesserna i motsvarande ryggmärgscentrum under påverkan av impulser som kommer in i hjärnan från proprioreceptorer. Proprioceptors speciella roll vid genomförandet av stimuleringsreflexen bestäms av deras placering. Muskelreceptorer (muskelspindlar) är placerade parallellt med skelettmuskeln. Med sina ändar är de fastsatta i bindvävskiktet av ett bunt av muskelfibrer med hjälp av sen-liknande band av bindväv 0,5-1 mm lång. Därför, när du slappar av (förlängning) sträcker musklerna och muskelreceptorerna, vilket leder till deras spänning. Elementet i stimuleringsreflexen är den alternativa sammandragningen och avslappningen av skelettmuskeln under påverkan av impulser från proprioceptorer som kommer in i dess centrum. När en muskel (flexor eller extensor) är avslappnad och långsträckt, spänner muskelspindlarna, impulserna från dem går till sina motor neuroner i ryggmärgen och exciterar dem. Därefter skickar motorns neuroner impulser till samma skelettmuskulatur, vilket leder till minskning. Så snart muskeln är reducerad, stannar excitationen av muskelspindeln eller blir kraftigt försvagad, senans receptorer börjar bli upphetsade, där impulserna också kommer först till deras centrum i ryggmärgen. Exciteringen av hämmande celler orsakar inhibering av motoneuroner av samma skelettmuskulatur, som ett resultat av vilket det slappnar av. Däremot leder dess avkoppling (förlängning) till excitering av muskelspindlar och motoneuroner, och muskeln reduceras igen. På grund av sin sammandragning är tendonreceptorer och hämmande celler i ryggmärgen upphetsade, vilket igen leder till muskelavslappning i skelett etc. Således kontraherar muskeln växelvis och slappnar av, böjer och unbends. Således utförs processen för "walking" ut.

Behållningsreflexer (ställningar) är en omfördelning av muskelton som uppträder när kroppens eller dess enskilda delar förändras. Reflexställningar utförs med deltagande av olika avdelningar i centrala nervsystemet. Dessa reflexer studerades av den nederländska fysiologen R.Magnus forskare på katter. Vetenskapsmannen fann att det finns två typer av dessa reflexer - som härrör från att luta och vrida huvudet.

När huvudet är lutat (främre) ökar tonen i flexormusklerna i förbenen, vilket gör att förbenen är böjda och bakbenen är böjda. När huvudet lutas upp (bakre) uppträder motsatta reaktioner - förbenen är obebyggda på grund av den ökade tonen i extensormusklerna, och bakbenen är böjda på grund av den ökade tonen i sina flexormuskler. Dessa reflexer härrör från proprioceptorerna i nacksmusklerna och fascierna som täcker den cervikala ryggraden.

Den andra gruppen av posturala reflexer i nacken härrör från samma receptorer, men endast när huvudet vänder sig till höger och vänster. Detta ökar tonen i extensormusklerna i båda extremiteterna på sidan där huvudet vrids och tonen i flexormusklerna på motsatt sida ökar. Reflexen syftar till att upprätthålla en hållning som kan brytas på grund av en förändring i tyngdpunktens läge efter att ha vridit huvudet. Tyngdpunkten skiftar i riktning mot huvudrotation, och det är på denna sida att extensormuskeln i båda extremiteterna stiger.

Det bör noteras att både reflex- och ledaraktiviteten hos ryggmärgen styrs ovan av de liggande CNS-avdelningarna med impulser till alla dess nervelement.

Frågor för självkontroll:

Vad är ryggmärgen?

Var är ryggmärgen?

Vad menas med "ryggradsförtjockning"?

Ryggmärgsbanor

Stigande och nedåtgående vägar i ryggmärgen

Ledarfunktionen i ryggmärgen är att stigande och stigande vägar passerar genom den.

Stigande banor inkluderar:

  • Systemet av de bakre ledningarna (mjuka och kilformade buntar), vilka är ledarna för den hudmekaniska känsligheten i medulla;
  • spinotalamiska vägar genom vilka impulser från receptorer kommer in i talamusen;
  • Spinal cerebral tracts (dorsal och ventral) är involverade i att utföra impulserna från hudreceptorerna och proprioreceptorerna till cerebellum.

Nedstigande vägar inkluderar:

  • pyramidala eller kortikospinalvägen;
  • extrapyramidaltraktion, inklusive rubrospinal, retikulospinal-, vestibulospinala kanaler. Dessa nedåtgående vägar ger inflytandet av de högre delarna av centrala nervsystemet på skelettmuskelfunktionen.
Klassificering av ryggmärgs stigande stigar

namn

funktionen

Tunn bun gollya

Proprioceptorer av senor och muskler, en del av hudens taktila receptorer, från underkroppen

Wedg-formad bunt Burdakh

Protonreceptorer av senor och muskler, en del av hudens taktila receptorer från överkroppen

Lateral spinotalamuskanalen

Smärta och temperaturkänslighet

Ventral spinotalamuskan

Dorsal Spinal Cerebellar Flexig.

Ej korsad - proprioception

Ventral spinal-cerebellar Govers

Dubbelkorsad proprioception

namn

funktionen

Lateral corticospinal pyramidal

  • Cortexens motorområden
  • Kors i medulla oblongata
  • Motoneurons av ryggmärgets främre horn
  • Godtyckliga motorkommandon

Straight anterior corticospinal pyramidal

  • Crossover på nivån av ryggmärgsegment
  • Kommandon är desamma som i sidokanalen.
  • Röda kärnor
  • korsning
  • Ryggmärgsinteruroner
  • Flexor muskelton
  • Deters 'vestibulära kärnor
  • korsning
  • Ryggmärgs motonuroner
  • Extensor muskelton
  • Kärnor av retikulär formation
  • Ryggmärgsinteruroner
  • Reglering av muskelton
  • Kärnor av ett däck av en mittbräda
  • Ryggmärgsinteruroner
  • Reglering av muskelton

Signalfunktioner

Nervfibrerna i ryggmärgen bildar sin vita substans och används för att utföra en mängd olika signaler från sensoriska receptorer i centrala nervsystemet, signaler mellan ryggmärgsnervans neuroner och mellan ryggmärgsnernor och andra delar av centrala nervsystemet samt från ryggmärgsnervans neuror till effektororganen. Axons av de så kallade propriospinala neuronerna utgör en betydande del av ryggmärgsbanorna. Fibrerna i dessa neuroner skapar kopplingar mellan ryggradssegment och sträcker sig inte bortom ryggmärgen.

Eftersom de mest kända exemplen på de enklaste neurala nätverken som bär signaler i ryggmärgen och använder dem för att övervaka effekten av effektorgatan är neurala nätverk av reflexbågar av somatiska och vegetativa reflexer. En känslig neuron och dess fibrer, interkalerade och motor neuroner deltar i ledningen av en signal (nervimpuls) som initialt inträffar i receptorns nervändning.

Signalen utförs inte bara av neuroner inom segmentet där de befinner sig, men bearbetas och används för att åstadkomma ett reflexsvar på receptorstimulering.

Signaler som uppträder i receptorer på kroppens yta, muskler, senor, inre organ, utförs också i de överliggande strukturerna i nervsystemet, men fibrerna i ryggmärgs kolonnerna (pelare) kallas stigande (känsliga) vägar (tabell 1). Dessa vägar bildas av fibrer (axoner) av känsliga neuroner, vars kroppar är belägna i ryggmärgen, och interkalära neuroner, vars kroppar är belägna i ryggmärgets bakre horn.

Tabell 1. De främsta stigande känsliga vägarna i CNS

namn

Börja, 1: a Neuron

Ryggmärgs lokalisering

slutar

funktion

Axoner av känsliga neuroner

Mediala och bakre linor

Somatosensorisk cortex av motsatta halvklotet. fält 1. 2. 3

Proprioceptiva signaler (uppfattas)

Axoner av känsliga neuroner

Lateral och posterior sladdar

Somatosensorisk cortex av motsatt halvklot, fält 1, 2.3

Proprioceptiva signaler (uppfattas)

Clark ipsilateral kärna

Cerebellar cerebellar cortex

Proprioceptiva signaler (omedvetna)

Kontralaterala bakre horn

Hjärnbenet i den kontralaterala halvklotet

Pro-påträngande signaler (omedvetna)

Kontralaterala bakre horn

Thalamus, somatosensory cortex

Tecken på smärtsam temperaturkänslighet

Kontralaterala bakre horn

Lateral och främre sladdar

Thalamus, somatosensory cortex

Körningen av fibrer som leder signaler från receptorer med olika känslighet (modalitet) är inte samma. Exempelvis leder vägar från proprioceptorer signaler om tillståndet för muskler, senor och leder i cerebellum och hjärnbarken. Fibrerna i denna väg är axoner av de känsliga neuronerna i ryggmärgen. Genom de bakre rötterna in i ryggmärgen följer de samma sidan av ryggmärgen (utan överlappning) som en del av tunna och kilformade buntar upp till neuronerna i medulla oblongata, där de slutar i synapsbildning och sänder information till banans andra afferenta neuron (Fig. 1 ).

Denna neuron utför den bearbetade informationen på axonen, som passerar motsatt sidan, till neuronerna av thalaminkärnorna. Efter aktivering av thalamusneuronerna, utförs information om tillståndet i muskuloskeletala systemet till neuronerna i hjärnbarkens postcentrala region och används för att bilda känslor om graden av muskelspänning, extremitet, flexionsvinkel i lederna, passiv rörelse och vibration.

En del av fibrerna från hudreceptorerna som utför information som används för att bilda upplevd taktil känslighet i form av beröring, tryck och vibration passerar också genom den tunna strålen.

Andra ryggmärgs sensoriska vägar bildas av axoner av de andra afferenta (interkalära) neuronerna, vars kroppar är belägna i ryggmärgets bakre horn. Axonerna i dessa neuroner inom deras segment gör en korsning och på motsatta sidan av ryggmärgen i sammansättningen av den laterala spinotalamiska banan går till neuronerna i thalamus.

Fig. 1. Diagram över banans väg från proprioceptorer, taktil, temperatur och smärta receptorer till stammen och cortex

Som en del av denna väg finns fibrer som utför signalerna av smärta och temperaturkänslighet, liksom en del av fibrerna som utför signaler av taktil känslighet (se fig 1).

I laterala ledningar finns också främre och posteriora spinokerebellära områden. De bär signaler från proprioceptorer till cerebellum.

Signaler längs de stigande sensoriska vägarna utförs också till ANS-centrum, den retikala bildningen av hjärnstammen och andra CNS-strukturer.

Neuroner från ryggmärgen tar emot signaler från neuronerna i hjärnans högre strukturer. De följer längs axlarna i nervcellerna som bildar de nedåtgående (huvudsakligen motoriska) vägarna som används för att styra muskelton, kroppsställning och organisering av rörelser. De viktigaste bland dem är de kortikospinala (pyramidala), rubrospinal-, retikulospinal-, vestibulospinal- och tektospinalvägarna (tabell 2).

Tabell 2. De huvudsakliga nedåtgående efferentvägarna i CNS

Sökväg

Börja, 1: a Neuron

Ryggmärgs lokalisering

slutar

funktion

Kontralateral cortex

Intra ventrala och dorsala horn

Motionskontroll och känslighetsmodulering

Ipsili hjärnbarken

Kontralateral ventral och

Motionskontroll och känslighetsmodulering

Den kontralaterala röda midbrainkärnan

Ipsilateralt ventralhorn

Ipsilateral, lateral vestibulär kärna

Ipsilateralt ventralhorn

Kontroll av muskler som stöder kroppshållning och balans

Ipsi-i-kontralaterala mediala vestibulära kärnor

Ipsilateralt ventralhorn

Huvudposition på vestibulära signaler

Retikulär bildning av bron och

Lateral och främre sladdar

Ipsilateralt ventralhorn och mellanzon

Behållnings- och kroppskontroll, känslighetsmodulering

Kontralaterala överlägsen tuberkel

Ipsilateralt ventralhorn

Huvudposition i samband med ögonrörelser

I sammansättningen av den kortikospinala vägen finns en lateral, vars fibrer löper i laterala ledningar av ryggmärgens vita substans och framsidan - i de främre sladdarna. Den kortikospinala vägen bildas av axoner av pyramidala neuroner i hjärnbarkens motorområden, som slutar synapera huvudsakligen på ryggmärgs interkalära neuroner. En liten del av fibrerna i den laterala kortikospinala vägen slutar vid synapserna direkt på ryggmärgs a-motorneuroner som invergerar musklerna i handen och de distala musklerna i extremiteterna.

Ruprospinal, reticulospinal, vestibulospinal och tektospinalvägar bildas av axonerna hos neuronerna hos respektive kärnor i hjärnstammen och kallas också extrapyramidala. Effektiva nervimpulser, som används för att upprätthålla muskelton, hållning och ofrivilliga rörelser, på grund av medfödda eller förvärvade reflexer, utförs längs dessa vägar övervägande till interkalära neuroner och y-motoneuroner i ryggmärgen. Genom dessa vägar bildas förhållanden för effektiv effekt av frivilliga rörelser initierade av hjärnbarken.

Signaler från de högre centra av ANS till preganglioniska nervcellerna i det sympatiska nervsystemet som ligger i laterala horn i sin thoracolumbar-delning och till neuronerna i det parasympatiska nervsystemet som är belägna i ryggmärgens sakrala område sänds genom ryggmärgen. Genom dessa ryggmärgsbanor upprätthålls det sympatiska nervsystemet och dess inflytande på hjärtat, kärlens lumen, mag-tarmkanalen och andra inre organ samt det parasympatiska nervsystemet och dess inflytande på bäckens organers funktioner.

Från nivån av skärningspunkten mellan motorfibrerna i kortikospinalvägen i medulla-oblongata till nivån av nerverna i livmoderhalsnerven ligger spinalkärnan i trigeminusnerven, till vars neuroner faller ner axoner av känsliga neuroner som ligger i trigeminala ganglionen genom medulla. Signaler av smärtkänslighet hos tänderna, andra vävnader i käftarna och munslimhinnan, smärta, temperatur och beröringssignaler från ytan av ansiktet, ögonvävnaderna och ögonkontakterna kommer i kärnan.

Axonerna i de trigeminala spinalkärnusneuronerna skär och följer i form av en diffus stråle till thalaminneuronerna och till neuronerna i hjärnstammens retikulära bildning. I händelse av skador på trigeminaltraktorns afferenta fibrer och trigeminusnervans ryggkärnor kan det finnas en minskning eller förlust av smärta och temperaturkänslighet på den ipsilaterala sidan av ansiktet.

När integriteten hos avferenta och (eller) effektsignalerna är störd vid näthinnans nivå eller andra nivåer av CNS hos en person, minskar en viss typ av känslighet och (eller) rörelse. Genom att känna till de morfologiska egenskaperna hos strukturen i korsningen av fibrerna i vägarna är det möjligt att, med hänsyn till arten av känslighetsstörningen och / eller rörelserna, fastställa nivån på skador på det centrala nervsystemet som orsakade dessa brott.

Till ryggmärgs intercalerade och motoriska nervceller sänds signaler från neurons av den blåa platsen och kärnans sutur i hjärnstammen längs nedåtgående vägar. De används för att kontrollera muskelaktivitet i samband med sömn och vakenhet. Till ryggmärgs interkalära neuroner sänds signalerna från signalerna från den halvledande gråämnen. Dessa signaler och neurotransmittorer som frigörs från axonerna av de nämnda neuronerna används för att kontrollera smärtkänslighet.

Ryggmärgs huvudvägar

Utan att ange uppgiften att lista alla vägar i centrala nervsystemet, överväga de grundläggande principerna för organisationen av dessa vägar på exemplet på de viktigaste av dem (bild 30). Banor till CNS är uppdelade i:

stigande - bildad av axoner av celler vars kroppar är belägna i ryggmärgets gråmassa. Dessa axoner i sammansättningen av den vita substansen skickas till den övre ryggmärgen, hjärnstammen och hjärnbarken.

fallande - bildas av axoner av celler vars kroppar är belägna i olika kärnor i hjärnan. Dessa axoner faller längs vitt materia till olika ryggradssegment, matar in grå substans och lämnar sina ändar på en eller annan av sina celler.

En separat grupp bildas genom propriopirinala vägar. De kan vara både stigande och nedåtgående, men de sträcker sig inte bortom ryggmärgen. Efter att ha gått igenom flera segment återvänder de återigen till ryggmärgets gråmassa. Dessa vägar ligger i den djupaste delen av laterala och ventrala ledningar, de förbinder olika nervcentraler i ryggmärgen. Till exempel, centra av de nedre och övre extremiteterna.

Stigande vägar.

Spår av Gaulle (tunn stråle) och Burdaha (kilformad stråle). De främsta stigande stigarna passerar genom ryggmärgs ryggrad och är axoner av ryggmärgarnas afferenta neuroner. De passerar genom hela ryggmärgen och slutar i regionen medulla oblongata i kärnorna i dorsalbandet, som kallas kärnorna i Gaulle och Burdach. Därför kallas de Gaulle-distriktet och Burdah-distriktet.

1. Den första länken av neuroner:

a. Fibrerna som ligger i medialkabeln bäres till kärnan av Gaulle-afferenta signaler från underkroppen, huvudsakligen från nedre extremiteterna.

b. Fibrerna som är placerade i sidled går till kärnan i Burdakh och sänder afferenta signaler från receptorerna i den övre torso och förbenen.

2. Den andra länken av neuroner:

I sin tur skär axonerna av cellerna i kärnorna i Gaulle och Burdah i hjärnstammen och stiger upp till diencephalonen i form av en tät stråle. Denna bunt av fibrer, som redan bildats av axonerna av cellerna i kärnorna i Gaulle och Burdah, kallas den mediala slingan.

3. Den tredje länken av neuroner:

Celler i kärnan i diencephalon ger axonerna rubrik till de stora halvkärmens cortex.

Alla andra stigande vägar startar inte från nervceller i ryggmärgslingan, utan från neuroner som ligger i ryggmärgets gråmassa. Följaktligen är deras fibrer inte fibrer av den första, men andra ordningen.

1. Spinalgångarnas neuroner tjänar också som den första länken i dessa vägar, men i den gråa substansen lämnar de sina slut på cellerna i den "andra länken".

Cellerna i denna "andra länk" skickar sina axoner till kärnorna i hjärnstammen och cortexen hos de stora halvkärmarna. Huvuddelen av fibrerna i dessa banor passerar i sidokabeln.

Spinal-thalamidvägar (ventral och lateral).

2. Den andra länken av neuroner:

Det börjar vid basen av ryggmärgs dorsala horn. Axonerna i neuronerna som bildar denna väg går till kontralaterala (motsatta) sidan, skriver in den vita substansen av motsatta laterala eller ventrala ledningar och stiger genom hela ryggmärgen och hjärnstammen upp till kärnan i diencephalonen.

2. Den tredje länken av neuroner:

Neuronerna i kärnan i diencephalonen bär impulser i cortexen hos de stora halvkärmarna.

Alla ovanstående vägar (Gaulle, Burdaha och dorsal-talamic) kopplar de mottagliga områdena på varje sida av kroppen till neuronerna i cortexen på motsatta halvklotet.

Spinal-cerebellära områden. Två fler banor som löper i sidokorden kopplar ryggmärgen med hjärnbarken.

Vägen till Flexing - ligger dorsal och innehåller fibrer, som inte rör sig till motsatta sidan av hjärnan. Denna väg i ryggmärgen börjar från Clarks neuroner i kärnan, vars axoner når medulla och går in i hjärnbenet genom benet i benet.

Govers vägen är placerad ventral, innehåller fibrer som stiger upp sidokroppen på motsatta sidan av kroppen, men i hjärnstammen korsar dessa fibrer igen och går in i hjärnbarken från den sida där denna väg började. I ryggmärgen börjar från kärnan i mellansonen, kommer axonerna in i hjärnbenet genom hjärnbenet.

Om hjärnbarken alltid är kopplad till de avferenta fibrerna på kroppens motsatta sida, tar den cerebellära cortexen fibrer huvudsakligen från de neuronala strukturerna på samma sida.

Descending pathways. Fiber som går nedåt är också indelade i flera vägar. I hjärtat av namnen på dessa vägar är namnen på de delar av hjärnan som de härrör från.

Cortico-spinala (laterala och ventrala) banor bildas av axoner av pyramidala celler i de lägre skikten i hjärnbarkens motorzon. Dessa vägar kallas ofta pyramidala. Fibrerna passerar genom den vita halvan av de stora halvkärmarna, basen av midbrainbenen, längs de ventrala delarna av ponerna och medulla i ryggmärgen.

o Sidostigen skär i nedre delen av pyramiderna av medulla oblongata och slutar på neuronerna i basen av det bakre hornet.

o Den ventrala vägen skär pyramiderna av medulla oblongata utan att korsa. Innan du går in i det främre hornet av den gråa delen av det motsvarande segmentet i ryggmärgen, går fibrerna i denna väg mot motsatt sida och slutar mot motorneuronerna i de främre hornen på den kontralaterala sidan.

På ett eller annat sätt, men motorregionen i hjärnbarken är således alltid kopplad till neuronerna på motsatta sidan av ryggmärgen.

Rubro-spinalvägen - den huvudsakliga nedåtgående vägen i midjen, börjar i den röda kärnan. Axonerna i de röda nukleärneuronerna skärs omedelbart under den och, som en del av den laterala ledarens vita substans, sänker sig till segmenten i ryggmärgen och slutar på cellerna i den mellanliggande regionen av grå substans. Detta beror på att rubrospinalsystemet tillsammans med pyramidsystemet är det huvudsakliga systemet för att styra ryggmärgsaktiviteten.

Tektospinalvägen - Den härstammar från neuronerna i den fyrkantiga midjen och når motorns neuroner i de främre hornen.

Banor som börjar i medulla oblongata:

Vestibulär-spinal - startar från de vestibulära kärnorna, huvudsakligen från cellerna i Deiters-kärnan.

Reticulo-spinal - startar från en stor ackumulering av nervceller i retikulär formation, som upptar hjärnstammens centrala del. Fibrerna i var och en av dessa vägar slutar på neuronerna i den mediala delen av det främre hornet i ryggmärgets gråämne. Huvuddelen av ändarna ligger på interkalära celler.

Olive-spinal - bildad av axoner av olivceller av medulla oblongata, slutar på motorneuronerna i ryggmärgets främre horn.

SPINALCORDENS WIRING PATHS

Alla vägar i ryggmärgen är koncentrerade i vitämnen, uppdelad i tre ledningar: bakre, laterala och främre. Huvudvolymen av sladden upptas av supra-spinalkanalerna, som utför dubbelriktad kommunikation mellan ryggmärgen och hjärnan. Banor som upptar en smal remsa runt den gråa substansen kallas propriospinal (Fig 18).

Propriospinalkanalerna bildas av axoner av inreuronen hos mellansektionen av grå substans. Fördelningen av kroppar och ändar av propriospinala neuroner hos ryggradsdjur, från början av evolutionsstadierna, är strikt beställt. Vid högre vertebrala axoner passerar neuroner i de laterala delarna av plattorna V-VII i sidokabeln och slutar i de dorsolaterala områdena hos laterala motorkärnorna som inverterar flexormusklerna. Neuronerna i mitten av plattan VII projiceras in i den ventromediala regionen av dessa kärnor associerade med extensormusklerna. Interururerna från medialområdena av plattorna VII och VIII projiceras in i medialmotorkärnorna som innervatorar den axiella muskulaturen. Samtidigt ligger neuroner som bildar långa stigande och nedåtgående propriospinala fibrer huvudsakligen i ventraldelarna av plattorna V-VII, och deras axoner slutar i ventromediala områden av plattorna V-VII.

Propriospinal neuroner som hör till en rad retikulära isodendritiska neuroner skapar en morfologisk grund för en bred konvergens på sina kroppar och dendriter av supraspinal och sensoriska afferenter. De flesta propriospinala neuronerna aktiveras av monosynaptiska supraspinalvägar, och primära afferenter aktiveras av polysynaptiska. Framväxten och utvecklingen i utvecklingen av vertebrala system av pro-spinal intersegmentala förbindelser säkerställer (tillsammans med andra mekanismer) samordningen av komplexa motorreaktioner.

Supraspinalområden med största utveckling och komplexitet når till högre däggdjur - primater, där mer än två dussin av dem beskrivs (figur 18). Låt oss dö på de viktigaste av dem.

Dorsalbandet innehåller uppåtgående fibrer av fibrerna som bildas av axoner av sensoriska neuroner och genom collaterals av interneuroner av plattorna V och VI. Systemet av dorsalband i de högre ryggraden är konstruerat enligt den somatotopiska principen: de sensoriska fibrerna från nedre torso och nedre extremiteter passerar medialt och bildar en tunn Gaulle (fasciculus gracilis), från överkroppen och övre extremiteterna - i sidled bildar en kilformad Burdakh (fasciculus cuneatus). Samtidigt passerar buntar av fibrer från vissa delar av kroppen och lemmarna sig separat från varandra. Funktionellt separeras de också: fibrerna som bär information från hårsäckarnas och lemmarnas receptorer, fyller buntens yta, från muskelreceptorerna - mellandelen och från tryck- och vibrationsreceptorerna - den djupa centrala delen. Fibrerna i dorsalkablarna i motsvarande kärnor i medulla oblongata termineras.

Vid utvecklingen av ryggradsdjur förekommer den morfologiska separationen av de dorsala ledningarna från de laterala. Så, redan i brusk och några beniga fiskar, separeras de av fibrer i den nedåtgående bubo-spinalkanalen. Fibrerna i dorsalkablarna når medulla oblongata och slutar i zonen, som genom sin strukturella och funktionella organisation motsvarar kärnorna i detta område i högre ryggradsdjur. I terrestriska vertebrater är nivån på differentiering av dorsalbandet nära besläktat med utvecklingen av extremiteterna. Till exempel bland reptiler är den högst bland krokodiler och minst bland ormar. Dessutom börjar somatotoprincipen, som når sitt maximala uttryck i däggdjur och människor, från och med amfibier alltmer uppenbart vid organisationen av detta system.

Systemet av sidokordens stigande stigar innefattar ett antal stora områden som förbinder ryggmärgen med medulla oblongata - ryggmärgen, med mitten - ryggmärgen, med diencephalonen - spinal-talamiden och cerebellum - cerebrospinalen. I de nedre ryggraden finns ingen anatomisk separation av kanalerna. I reptiler differentieras sidokedjorna i dorsala och ventrolaterala tufts. Den första innehåller främst ryggmärgs-, spinal-tektala och cerebral-spinalvägarna, och den andra - den spinal-talamiska och de flesta spinalretikulära områden.

Spinal-retikala områden fanns i alla undersökta vertebrater - från cyklostomer till människor. De slutar i de kaudala delarna av den retikulära bildningen av medulla oblongata, motorns kärnor i kranialnervena, i vissa fall når retikulär bildning av mitten. Man tror att ryggradssystemet hos ryggradsdjur ger information från smärtreceptorer, såväl som proprioceptorer.

Spinalektala trakter beskrivs hos de flesta ryggradsdjur, med undantag för lampreys, ryggfiskiga fiskar och rosa amfibier (det är möjligt att de förlorade dem oberoende av varandra i utvecklingsprocessen). Spinalektala områden avslutas i hjärnans ventrala gråämne, i de tektumets djupa skikt, tagmentumet och den interollikulära kärnan.

Spinal-talamiska kanaler (spinal-talamisk och spinal reticulo-talamisk) ger smärta och temperaturkänslighet och bär information från hårsäckar, tryckreceptorer och muskelavledande ämnen i grupp III. Spinal-retikulo-talamkanalen, som den äldsta fylogenetiska, beskrivs i nästan alla ryggradsdjur, medan den direkta ryggraden-talamkanalen endast finns i amnioter och broskfisk. Volymen av det spinal-thalamala området, liksom lokaliseringen av de neuroner som bildar det, slutningsstället och mängden information som sänds varierar kraftigt även bland närbesläktade grupper av ryggradsdjur. Således, i däggdjur, projicerar i specifika områden av thalamus

Organisation av spinal cerebellar-kanaler i däggdjur (a) och fåglar (b)

I - 3 - cervikal (/). bröstkorg (2) och ländrygg (3) delar av ryggmärgen; 4 - kärnan i Clark; 5-känsliga neuroner i ryggmärgslion. Den återstående notationen, som i Fig. 18

(ventrobasalt komplex av kärnor) bildas av neuronerna i ryggmärgs plåtar I och V och i icke-specifika zoner (medialkomplexet av kärnor) genom neuroner av plattorna VII och VIII. Hos fåglar är antalet spinal-talamiska neuroner väldigt liten, projiceringarna från plattan I är helt frånvarande, medan det finns praktiskt taget inga spin-thalamiska utsprång från de livmoderhalssegment som invärer vingarna.

Spinal-cerebellar-kanalerna är närvarande i alla ryggradsdjur, med undantag för lampreys och mixin. I de nedre ryggraden är de cerebrala spinalfibrerna, tillsammans med andra stigande områden, en del av lateral ledningen av ryggmärgets vita substans och är åtskilda från dem endast i medulla vid nukleärnivån av V-nerven. Separering i de ventrala och dorsala komponenterna indikeras redan i broskfisk och är färdigställd i däggdjur, där dorsala, ventrala och rostrala spinal-cerebellära kanaler och ryggmärgs-cerebellärkanalen isoleras (fig 27). Dorsaltraktionen startar från de stora neuronerna i Clark-kärnan i den gråa substansens IV-platta, slutar i I-IV och delvis i cerebellumets V-lobuler och bär information från de enskilda musklerna hos stammen och nedre extremiteterna. Ventralen bildas av neuronerna i ryggmärgens nedre segment, belägen i V-plattan, och är associerad med att utföra information från muskelgruppen. De rostrala spinal cerebellar- och spinal-kun-cerebellära kanalerna mottar information från receptorerna i överkroppen och börjar i ryggradens livmoderhalssegment. Alla områden och speciellt den dorsala har en tydlig somatotopisk organisation. Hos fåglar skiljer sig organen av cerebrospinalkanalerna från reptiler och däggdjur (fig 27, b).

Descendent supraspinal kanaler förmedlar hjärnans inflytande på ryggmärgs motorcentra och deras aktivitet är främst associerad med sådan reflex som simning, springning, promenader, hoppning, flygning. Systemet av nedstigande områden bildades vid tidiga stadier av ryggradsutvecklingen och har en enhetlig strukturplan, inklusive flera huvudvägar: retikulo-, vestibulär-, tekto- och rubro-spinal (Fig. 28).

Fig. 2H

Ordning för organisationen av ryggmärgsregionen av ryggmärgsremfibier (a) och ödlor (b)

  • (Donkelaar, 1982)
  • 1-4 områden: reticulo-spinal (/), vestibulär-spinal (2). rubrospinal (3). propriospinal (• /)

I de nedre ryggradsdjuren består huvudmassan av de nedstigande kanalerna av retikulo-ryggraden. Bland de neuroner som bildar dessa områden är Müller- och Mauthner-celler i hjärnstammen och har långa och nedåtgående axoner som är monosynaptiskt kopplade till ryggmärgsmotorneuroner som styr rörelsen hos stammen och svansen är särskilt anmärkningsvärda. I teleostfisken bildar axonen hos varje Mauthner-cell ipsilateralt kemiska excitatoriska synapser på spinalnervor av två typer: primära motorneuroner och så kallade nedåtgående interneuroner, vars axoner kontaktar två primära och sekundära motorneuroner för två eller flera segment (fig 29).

Analys av strukturen hos reticulo-ryggradssystemet hos högre ryggradsdjur visade att detta system är den mest konservativa. Detta bekräftas av tidig bildning av retikulospinalvägar i ontogenes.

De vestibulära ryggraden är utvecklade i nästan alla ryggradsdjur och är uppdelade i flera strålar. I däggdjur, den direkta vägen (från den laterala vestibulära kärnan) och de två korsade (från laterala och nedåtgående vestibulära

kärnor). Stimulering av dessa kärnor har en bilateral effekt på ryggmärgens neuroner i samband med huvudets rörelse, axelbandet och övre extremiteterna. Banan slutar på motoneuroner eller interneuroner av plattorna VI-VIII.

Diagram över neurala nätverk av Mautner-neuroner i ryggmärgen hos teleostfiskar (Faber, E. et., 1989)

/ - Mautper cell och dess axon (2); 3-5 - commissural (3). säkerhet (4) och kranial (5) interneuroner av medulla oblongata; 6,7 - nedåtgående (6) och ömsesidiga (7) inreuroner i ryggmärgssegmentet; 8,9 - primära (8) och sekundära (9) motor neuroner; 10-13 - Synaptiska kontakter av kemikalien (10). elektrokemisk (11). kemiska bromsar (12) och elektrotoniska (/ 3) typer; 14 - neuroner i den nervösa nervens sensoriska ganglion. Mörkceller - hämmande, ljusspännande. Den prickade linjen markerar gränsen på hjärnan och ryggmärgen.

Tekto-spinalvägar härrör från olika delar av tektumoptikumet och förmedlar dess effekt på ryggmärgsmotorneuroner. I däggdjur är de delvis återkorsade. Omfattande tekto-spinal kanaler beskrivs i brosk och lungfisk, amfibier (caudate och tailless) och reptiler. Tydligen är de frånvarande i vissa beniga fiskar (till exempel i laxfiskar). I cyklostomer (åtminstone i lampreys) når tekto-spinala fibrer de övre segmenten i ryggmärgen.

Den korsade rubro-spinalkanalen, som bildas av neuronerna i den röda kärnan, finns i tailless och caudate amfibier, reptiler, fåglar och däggdjur. det är förmodligen frånvarande av leglösa amfibier, ormar och fiskar. Den direkta rubro-spinalkanalen beskrivs i vissa broskiga (till exempel skridskor) och benfiskar som använder sina parade bröstkorgar för rörelse. Således är rubro-spinalkanalerna evolutionärt associerade med utseendet på extremiteterna, och utvecklingsgraden är korrelerad med graden av utveckling av cerebellum (emellertid motsättningen av rubro-spinalkanalen i ormen Nerodia fasciata motsätter sig uppfattningen att den endast kan associeras med reglering av lemmar rörelser). Spåren i ryggmärgen på inreuronerna av plattorna V-VII änden.

Den cortico-spinal (pyramidala) kanalen förekommer hos fåglar och däggdjur och är den yngsta av alla ledningssystem i ryggmärgen. Strukturens storlek ökar i ett antal däggdjur, som är nära korrelerande med utvecklingen av artens motoraktivitet och med förmågan för subtila differentierade rörelser i benen och når maximalt hos människor. I ryggmärgen

Slutet av kortikos-ryggradssystemet i de cervicala ryggmärgssegmenten av opossumet (a), katterna (b), makarna (c), chimpanserna (d) och typen av förgrening av en enkelfiber i apa-hjärnans motorkärnor (e) (Shinodae A., 1979; Kuypers, 1981) 1.2 - Ryggmärgets bakre (/) och främre (2) horn 3. 4 - laterala (3) och främre (4) cortico-ryggraden; 5 - motorkärnor varierar zonen av direkta utsprång av tarmkanalen avsevärt mellan arter (fig 30). I lägre däggdjur (till exempel i bukspottar) når cortico-spinalfibrer endast de livmoderhals- och bröstkorgssegmenten som passerar i dorsaltrådarna och slutar i ryggmärgets bakre horn. I högre däggdjur går cortico-spinalkanalen längs hela ryggmärgen och separerar i två komponenter (lateral och ventral).

Cortico-spinala fibrer börjar i olika delar av den nya cortexen, och sålunda är pyramidområdet väsentligen ett komplex av enskilda vägar, vilka var och en skiljer sig åt i änden i ryggmärgen. Således projiceras fibrerna från cortexens motorzoner i högre primater in i mellansektionen och motorkärnor, fibrerna från de somatosensoriska zonerna till plattorna I-IV. Differentiell fördelning av cortico-spinalprojektioner indikerar deras inflytande på olika ryggmekanismer, upp till reglering av sensoriska afferenser i plattorna I och II. Dessutom slutar fibrerna från cortexens motorzoner mestadels på kropparna av motoneurons proximala dendriter, medan utsprången från de somatosensoriska fälten ligger på distala dendriter. I de flesta däggdjur mognar pyramidområdet i postnataltiden, och under utvecklingens utveckling elimineras många cortico-spinala fibrer som kommer från vissa kortikala zoner (till exempel visuell cortex).